Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Сам термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А.В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф.М. Каменскому.

В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней, во втором – гифы не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней и даже внутрь клеток коровой паренхимы.

Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода.

Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.

Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов. Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени разрушения.

Верхний слой, состоящий из сохраняющих структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава и максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, что значительно ограничивает потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, много здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол.

Сапротрофные грибы этой группы – аскомицеты из родов Piziza, Aleuria, базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T.carbonaria, Fayodia maura – поселяются на старых кострищах и пожарищах. Субстрат, на котором они развиваются, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего, типа лигнина.

Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками.

Примером карботрофов является огневка углелюбивая (Pholiota carbonaria). Шляпка этого несъедобного, растущего группами на кострищах гриба имеет диаметр 4–10 см. Она округло-выпуклая, красно- или желто-бурая, сначала слизистая, позже – гладкая. Ножка вверху желто-бурая, при основании более темная, почти черная. Кольцо на ножке сохраняется как небольшой коричневый поясок. Мякоть гриба желтоватая.

Карботрофы подготавливают местообитания для последующего заселения их другими организмами.

Копротрофы – грибы, которые используют органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Особенно многочисленны они на помете травоядных – его разложение на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В связи со спецификой своего субстрата копротрофные макромицеты обладают хрупкими плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).

Сапротрофные грибы этой группы развиваются на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов – обычно родов «грузди» и «сыроежки», – завершая процесс их разложения. В лесу довольно часто можно видеть группы маленьких белых грибочков, расположившихся на высыхающих прошлогодних шляпках черного груздя или свинушки. На сыроежках и млечниках паразитируют грибы рода Asterophota (в европейской части россии встречается вид A.parasitica).

Эти грибы разлагают отмершие части мхов. Большим видовым разнообразием отличаются группировки бриотрофов, обитающие на сфагновых болотах. Это виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena.

Карботрофы, копротрофы, микотрофы и бриотрофы – очень специализированные экологические группы, отличающиеся бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел. Обычно на их долю приходится всего 5–10% видов макромицетов, обитающих в том или ином регионе. Остальные 90–95% представлены уже названными симбиотрофами-микоризообразователями, подстилочными и гумусовыми сапротрофами и весьма обширной группой дереворазрушающих сапротрофов – ксилотрофов.

Разложение древесины в природных условиях проходит в несколько этапов. Ослабленные или поврежденные деревья заселяются паразитными грибами, которые при отмирании дерева ведут себя уже как сапротрофы, использующие мертвое органическое вещество. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами, использующими наиболее доступные вещества и разрушающими главным образом сердцевинные лучи древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок. Они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами – базидиальными грибами.

Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев грибы-трутовики, сопровождаемые комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии) и насекомых, существующих за счет продуктов жизнедеятельности грибов.

Дереворазрушающие грибы обладают развитым ферментативным аппаратом – например, только у одного вида трутовика Polyporus abietinus найдено 19 различных ферментов. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в оптимальных лабораторных условиях они практически полностью разлагают древесину за 200–300 суток.